Akeleien

Akeleien
Blüte und Balgfrüchte der Dinarischen Akelei (Aquilegia dinarica)

Blüte und Balgfrüchte der Dinarischen Akelei (Aquilegia dinarica)

Systematik
Eudikotyledonen
Ordnung: Hahnenfußartige (Ranunculales)
Familie: Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae)
Unterfamilie: Isopyroideae
Tribus: Isopyreae
Gattung: Akeleien
Wissenschaftlicher Name
Aquilegia
L.
Lithographie im Curtis's Botanical Magazine Aquilegia alpina

Die Akeleien (Aquilegia) bilden eine Pflanzengattung in der Familie der Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae). Es sind meist 3-5 jährige Pflanzen mit reich verzweigtem Wurzelsystem und bleibender Pfahlwurzel. Es werden je nach Autor über 70 Arten, vornehmlich in der gemäßigten Zone, unterschieden. Dabei reicht das Gattungsareal nördlich in die boreale Zone und südlich bis in die Berge Nordmexikos und Nordafrikas.

Beschreibung

Akelei-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Es werden schlanke, leicht verholzende Rhizome als Überdauerungsorgane gebildet. Es stehen mehrere aufrechte, meist verzweigte Stängel an einer Pflanze zusammen. Die Laubblätter stehen in grundständigen Blattrosetten zusammen und etwas kleinere, wechselständig am Stängel verteilt. Die lang gestielten, ein- bis dreifach dreiteilig gefiederten Laubblätter bestehen aus gelappten bis geteilten Fiederblättchen. Der Rand der Fiederblättchen ist gekerbt.

Die Benetzbarkeit der Blattoberfläche ist gering. Wasser perlt in Tropfen ab, wie es auch bei Lotosblumen beobachtet werden kann, und nimmt dabei auf der Oberfläche anhaftende Schmutzpartikel mit (Lotuseffekt).[1]

Die Blüten stehen endständig, manchmal einzeln, aber meist zweit bis zehn in zymösen oder doldigen Blütenständen zusammen, mit laubblattähnlichen Hochblättern. Die zwittrigen, radiärsymmetrischen Blüten sind fünfzählig. Die Farben der Blütenhüllblätter reichen von weiß bis blau und gelb bis rot. Die fünf freien, kurz genagelten Kelchblätter sind ausgebreitet und 0,7 bis 5,1 cm lang. Die fünf mehr oder weniger aufrechten, freien Kronblätter sind mit weniger als 30 mm meist kürzer als die Kelchblätter. Die Basis der Kronblätter ist meist zu einem rückwärts gerichteten Sporn verlängert, es sind also fünf Sporne vorhanden, die Nektarien enthalten. Es sind viele Staubblätter vorhanden. Die etwa sieben schuppenförmigen Staminodien sind häutig. Es sind meist fünf (vier bis zehn) freie Fruchtblätter mit vielen Samenanlagen vorhanden. Der Griffel ist etwa halb so lang wie der Fruchtknoten.

Es stehen mehrere schmal zylindrische Balgfrüchte zusammen; an ihnen ist der Griffel deutlich erkennbar. In jeder 3 bis 26 mm langen Balgfrucht sind viele schwarze, schmale, verkehrt-eiförmige, glatte Samen enthalten.

Namen

Der wissenschaftliche Namen aquilegia setzt sich aus zwei lateinischen Wortelementen zusammen: 'aqua' = Wasser und 'legere' = sammeln, also Wassersammler(in) [2] und bezieht sich auf den in den Spornen angesammelten Nektar, mit dem bestäubende Insekten angelockt werden.

Die Herleitung des deutschen Namens ist unklar. Aber vermutlich ist der deutsche Volksname Akelei aus dem lat. aquilegia entlehnt. In den althochdeutschen Glossen sind Formen wie agaleia oder ageleia (seit dem 10 Jh.) anzutreffen. Bei Hildegard von Bingen heißt die Pflanze acoleia, ackeleia, agleia, im Mittelniederdeutschen akuleye. In der Volkssprache ist das Wort vielfach umgewandelt worden, z.B. in Akelchen (Thüringen), Aggerlei, Aggerleine (Pfalz), Aglije (Luzern, Zürich), Hagleie (Schaffhausen), Hakeleden, Hakelehnen (Mecklenburg), Gakeilei (angelehnt an Gaggel 'Ei' in der Kindersprache (Niederhessen, rheinisch)) oder Klei(e) (Niederrheinisch).

Viele Volksnamen nehmen Bezug auf die Form der nickenden Blüten, so Glocken, Glöckerl, Glöckchen, Blaue Glocken (verbreitet), Zigeunderglocken (Gailtal/Kärnten), Teufelglocken (Lenggries/Oberbayern), Kaiserglocken (Riesengebirge), Zuckerglocken (Thurgau), Glockenblume (weit verbreitet), Glockenstück (Schwäbische Alb) oder Glockenrosa (Anhalt).

Andere die Blütenform betreffende Volksnamen sind Pausewängel (Sächs, Felsengebirge), Stllhäfele (eigentlich ein irdenes Kochgefäß mit Füssen) (Aachern/Baden), Kessel (Mittenwald/Oberbayern), Stanitzelblume (bayerische Stanizl 'Papiertüte') (Knittelfeld/Steiermark), Manselblume (schweiz. Manse 'Rockärmel mit Spitzen') (Aargau), Narrenkappen (z.B. Lörrach/Baden, Kt. St. Gallen), Kapuzinerchappe(n), - Hüetli (Kt. St. Gallen), Pfaffenkäpple (Achkarren/Baden), Plumphose (Kt. Schaffhausen), Schlotterhose (St. Gallen), Schwizerhose (Aargau), Hose(n)lätzli (Aargau), Frae(n)schüehli (Küsnacht/Schwyz), Fünf Vögerl zsam (Oststeiermark) oder Tauberln (Südmähren).

Bezüge auf die dunkle Blütenfarbe findet man in den Namen Tintenglocke (Thüringer Wald, Thurgau) und Truarbliemli (Trauerblümlein da auch auf ländl. Friedhöfen gepflanzt) (Grindelwald/Bern).

Außerdem wird die Akelei noch Kaiserblume (Albendorf/Riesengebirge), Hernblume (Eifel), Zaniggele, Zinäggele oder Süniggele (angelehnt an 'Sanikel') (Schaffhausen) genannt.[3]

Elfenschuh, Zigeunerglocken, Teufelsglocken, Kaiserglocken und Narrenkappen sind ebenfalls Volksnamen der Akelei.

Einen weiteren Namen, Agelblume, verwendete die adelige Schwesternschaft von der Agelblume in Königsberg in Bayern, die bis zur Reformation bestand und in Königsberg ansässig war. Dabei stand die Akelei für die Bescheidenheit, an die sie die Schwestern von der Agelblume erinnern sollte.

Verbreitung

Aquilegia-Arten haben ihre Areale in den Gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel (zirkumboreal): in Eurasien und Nordamerika. Man unterscheidet etwa 75 Arten.[4] Verbreitungsschwerpunkt sind die zentralasiatischen Gebirge in Südsibirien mit 10 Arten. Die Arten verteilen sich zu je ungefähr einem Drittel auf die Kontinente Nordamerika, Asien und Europa. Arten, die in Europa vorkommen, sind im Abschnitt Systematik mit "Europa" gekennzeichnet.

Ökologie

Hummeln sind die charakteristischen Bestäuber der A. vulgaris-Gruppe in Eurasien

Die Arten besiedeln eine Vielzahl unterschiedlicher Habitate, von Oasen in Trockengebieten bis zu alpinen Grasländern, Felsheiden oder temperaten Wäldern, von der Meeresküste bis zu den Hängen des Himalaya, der Rocky Mountains oder der Alpen. Sie haben sich dabei an eine Vielzahl unterschiedlicher Bestäuber angepasst: Schwebfliegen, Hummeln, Schwärmer und Kolibris.

Bestimmte Arten besiedeln als Generalisten eine Vielzahl von Habitaten; so findet sich Aquilegia vulgaris sowohl in Fels-, Wald und Grasvegetation. Spezialisten sind dann oft an felsige oder Gebirgsstandorte angepasst, was bei den europäischen Akeleien insbesondere auf einige der seltenen endemischen Arten Südeuropas und der Alpen zutrifft (z.B. Aquilegia alpina, Aquilegia dinarica, Aquilegia kitaibelii).

Akeleien können sich durch das Fehlen von bestimmten fördernden Ausbreitungsmechanismen der kleinen Samen nicht über größere Distanzen verbreiten. Sie treten dadurch auch oft nur lokal häufiger auf.

Evolution

Die Akeleien sind vor etwa 6,18 bis 6,51 Mio. Jahren aus einem zentralasiatischen Verbreitungszentrum hervorgegangen. Sie bilden sowohl insgesamt, als auch in den einzelnen Verbreitungsschwerpunkten eine monophyletische Gruppe (Monophylie).[4]

Die Entstehung der Arten wird für Europa dabei auf einen Zeitraum auf 1,25 bis 3,96 Mio. Jahren vor Heute, für Nordamerika auf 1,42 bis 5,01 Mio. Jahren vor Heute angegeben. Da keine fossilen Überreste von Aquilegia gefunden werden, beruhen diese Datierungen aus molekulargenetischen Daten (Molecular clock). Die Besiedlung Nordamerikas erfolgte nur einmal über die im Pliozän geöffnete Landverbindung von Beringia (Bering Straße als Landverbindung im geologischen Zeitraum von 3,1 bis 5,5 Mio. Jahre vor Heute geöffnet).

In Eurasien und Nordamerikas haben sich die Akeleien evolutionär jedoch in relativ kurzer Zeit spezifisch anders entwickelt, während sich in Eurasien Unterarten der Akeleien durch adaptive Radiation an unterschiedliche Habitate (Wald, Grassland, alpine Standorte) weiterentwickelten, die Blütenmodifizierung aber relativ unbeutend blieb, so fand in der neuen Welt die blütenmorphologische Anpassung an unterschiedliche Bestäuber statt.[5] Daher haben sich die europäischen Akeleien überwiegend allopatrisch durch reliktische Isolation gebildet (lokale Endemiten), die amerikanischen dagegen auch sympatrisch durch Barrieren im Bestäubungsmechanismus. So sind die Blüten der eurasischen Akeleien noch immer auf Hummeln fixiert, während die amerikanischen Arten größere Vielfalt entwickelten und neben Arten mit Hummel-, auch Formen entwickelten die ganz oder überwiegend auf Kolibri- (A. flavescens, A. skinneri, A. formosa, A. canadensis, A. elegantula) oder Schwärmer-Bestäubung angelegt sind.[6]

Systematik

Alpen-Akelei (Aquilegia alpina)
Schwarzviolette Akelei
(Aquilegia atrata)
Bertoloni-Akelei (Aquilegia bertolonii)
Rote Akelei
(Aquilegia canadensis)
Goldsporn-Akelei (Aquilegia chrysantha)
Rocky-Mountains-Akelei
(Aquilegia coerulea)
Zwerg-Akelei (Aquilegia flabellata var. pumila)
Schöne Akelei
(Aquilegia formosa)
Von der Rückseite sind die Sporne am besten zu erkennen: Wohlriechende Akelei (Aquilegia fragrans)
Balkanische Akelei (Aquilegia ottonis subsp. amaliae)
Pyrenäen-Akelei (Aquilegia pyrenaica)
Sibirische Akelei (Aquilegia sibirica)

In der Gattung Aquilegia gibt es etwa 70 bis 75 Arten.[7] Arten, die in Europa vorkommen, sind mit (Europa) gekennzeichnet.[8]

  • Aquilegia afghanica (Brühl) T.Durand & B.D.Jacks.
  • Alpen-Akelei (Aquilegia alpina L.) (Europa: West-Alpen und Apenninen)
  • Aquilegia amurensis Kom.
  • Schwarzviolette Akelei (Aquilegia atrata W.D.J.Koch; Syn.: A. vulgaris subsp. atrata (W.D.J.Koch) Gaudin) (Europa: Alpen und Apenninen)
  • Aquilegia atrovinosa Popov & Gamajun.
  • Gold-Akelei (Aquilegia aurea Janka), (Europa: Bulgarien, Mazedonien)
  • Aquilegia baluchistanica Qureshi & Chaudhri
  • Aquilegia barbaricina Arrigoni & E.Nardi (Europa: Sardinien)
  • Aquilegia barnebyi Munz, Heimat: USA (Utah, Colorado)
  • Korsische Akelei (Aquilegia bernardii Gren. & Godr.) (Europa: Korsika)
  • Bertoloni-Akelei (Aquilegia bertolonii Schott), (Europa: Südost-Frankreich, Nordwest-Italien)
  • Aquilegia borodinii Schischk.
  • Aquilegia brachyceras Fisch. & C.A.Mey. ex Turcz.
  • Aquilegia brevistyla Hook.
  • Japanische Akelei (Aquilegia buergeriana Sieb. & Zucc.), Heimat: Japan
  • Rote Akelei (Aquilegia canadensis L.), Heimat: USA, Kanada
  • Aquilegia champagnatii Moraldo u.a. (Europa: Italien)
  • Aquilegia chaplinei Standl. ex Payson
  • Aquilegia chitralensis Qureshi & Chaudhri
  • Goldsporn-Akelei (Aquilegia chrysantha A.Gray), Heimat: USA, Nordmexiko
  • Rocky-Mountains-Akelei (Aquilegia coerulea E.James), Heimat: Rocky Mountains
  • Aquilegia colchica Kem.-Nath.
  • Aquilegia ×cultorum Bergmans
  • Einöde-Akelei (Aquilegia desertorum (M.E.Jones) A.Heller), Heimat: USA (Arizone, New Mexico, Utah, in Höhenlagen zwischen 2000 und 2500 Metern)
  • Dinarische Akelei (Aquilegia dinarica Beck) (Europa: Balkanhalbinsel)
  • Aquilegia discolor Levier & Leresche, Heimat: Nordspanien
  • Aquilegia dumeticola Jord., kommt in Italien und in Korsika vor, wird aber auch von manchen Autoren zur Gewöhnlichen Akelei (A. vulgaris) gerechnet
  • Spornlose Akelei (Aquilegia ecalcarata Maxim.), Heimat: China
  • Kleinblütige Akelei (Aquilegia einseleana F.W.Schultz) (Europa: Alpen)
  • Aquilegia elegantula Greene, Heimat: USA, Mexiko
  • Aquilegia euchroma Rech. f.
  • Serpentin-Akelei (Aquilegia eximia Van Houtte ex Planch.)
  • Kurilen-Akelei (Aquilegia flabellata Sieb. & Zucc.; Syn.: Aquilegia akitensis Huth), Heimat: Japan, Sachalin, Kurilen, mit den Varietäten:
    • var. flabellata
    • Zwerg-Akelei (Aquilegia flabellata var. pumila (Huth) Kudô)
  • Gelbliche Akelei (Aquilegia flavescens S.Watson), Heimat: Kanada, USA, in Höhenlagen zwischen 1300 und 3500 Metern
  • Schöne Akelei (Aquilegia formosa Fisch. ex DC.), Heimat: Alaska, Kanada, USA
  • Wohlriechende Akelei (Aquilegia fragrans Benth.), Heimat: Himalaja (Pakistan, westliches Indien), in Höhenlagen zwischen 2400 und 3600 Metern
  • Drüsige Akelei (Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link), Heimat: Sibirien, Zentralasien, Mongolei, China (Sinkiang)
  • Aquilegia gracillima Rech. f.
  • Angenehme Akelei (Aquilegia grata Zimmeter) (Europa: Bosnien und Serbien)
  • Aquilegia ×helenae Arends (= A. flabellata × A. coerulea)
  • Aquilegia hinckleyana Munz
  • Aquilegia incurvata P.K.Hsiao
  • Kalk-Akelei oder Jones-Akelei (Aquilegia jonesii Parry), Heimat: Kanada, USA
  • Aquilegia kareliniana C.A.Mey. ex Trautv.
  • Kitaibel-Akelei (Aquilegia kitaibelii Schott) (Europa: früheres Jugoslawien)
  • Aquilegia kurramensis Qureshi & Chaudhri
  • Aquilegia lactiflora Kar. & Kir.
  • Wyoming-Akelei (Aquilegia laramiensis A.Nelson), Heimat: USA (Wyoming), in Höhenlagen zwischen 2000 und 2500 Metern
  • Aquilegia litardierei Briq. (Europa: Korsika)
  • Langsporn-Akelei (Aquilegia longissima A.Gray ex S.Watson), Heimat: USA, Mexiko
  • Aquilegia maimanica Rech. f.
  • Aquilegia micrantha Eastw., Heimat: USA (Utah, Colorado, Arizona)
  • Aquilegia microcentra Rech. f.
  • Aquilegia moorcroftiana Wall. ex Royle
  • Dunkle Akelei (Aquilegia nigricans Baumg.; Syn.: A. vulgaris subsp. nigricans (Baumg.) Domin) (Europa, hauptsächlich im Südosten)
  • Schnee-Akelei (Aquilegia nivalis Falc. ex B.D.Jacks.), Heimat: Kaschmir
  • Aquilegia nugorensis Arrigoni & E.Nardi (Europa: Sardinien)
  • Aquilegia nuragica Arrigoni & E.Nardi (Europa: Sardinien)
  • Kaukasische Akelei (Aquilegia olympica Boiss.), Heimat: Kaukasus, Transkaukasien, Türkei, Nord-Iran
  • Aquilegia ottonis Orph. ex Boiss. (Europa: Apennin, Balkanhalbinsel), mit drei Unterarten:
    • Balkanische Akelei (Aquilegia ottonis subsp. amaliae (Heldr. ex Boiss.) Strid), kommt nur in Albanien, im früheren Jugoslawien und in Griechenland vor
    • subsp. ottonis, kommt nur in Mittelitalien und in Griechenland vor
    • subsp. taygetea (Orph.) Strid, kommt in Südgriechenland vor
  • Aquilegia oxysepala Trautv. & C.A.Mey., Heimat: Ostsibirien, Nordchina, Mandschurei, Korea, Japan
  • Aquilegia pancicii Degen (Europa: früheres Jugoslawien)
  • Aquilegia parviflora Ledeb.
  • Kalifornische Akelei (Aquilegia pubescens Coville), Heimat: Kalifornien , an Felsen in Höhenlagen zwischen 3000 und 4000 Metern
  • Aquilegia pubiflora Wall. ex Royle
  • Pyrenäen-Akelei (Aquilegia pyrenaica DC.) (Europa: Spanien und Frankreich), mit vier Unterarten:
    • subsp. cazorlensis (Heywood) Galiano & Rivas-Martínez, kommt nur in Südostspanien in der Provinz Caén vor
    • subsp. discolor (Levier & Leresche) Pereda % Laínz, kommt nur in Spanien vor
    • subsp. guarensis (Losa) Rivas-Martínez (Syn.: Aquilegia aragonensis Willk.), kommt nur in Südostspanien in der Sierra de Guara bei Huesca vor
    • subsp. pyrenaica, kommt in Spanien und Frankreich vor
  • Aquilegia rockii Munz
  • Niedrige Akelei (Aquilegia saximontana Rydb.), Heimat: USA (Colorado), in Höhenlagen zwischen 3300 und 4400 Metern
  • Felsen-Akelei (Aquilegia scopulorum Tidestr.), Heimat: USA (Wyoming, Nevada, Utah), in Höhenlagen zwischen 2000 und 3500 Metern
  • Shockley-Akelei (Aquilegia shockleyi Eastw.), Heimat: Kalifornien, Nevada, in Höhenlagen zwischen 1200 und 2700 Metern
  • Sibirische Akelei (Aquilegia sibirica Lam.), Heimat: Sibirien, Zentralasien, Mongolei
  • Aquilegia skinneri Hook., Heimat: USA (New Mexico)
  • Aquilegia ×stuartii Balf. f. (= A. glandulosa × A. olympica)
  • Wiesenrautenblättrige Akelei (Aquilegia thalictrifolia Schott & Kotschy), (Europa: Norditalien (Gardaseegebiet, Vicentinische Alpen), kommt unter überhängenden Kalkfelsen auf feuchtem Kalkmulm zusammen mit anderen Endemiten vor[9]
  • Aquilegia transsilvanica Schur (Europa: Karpaten, Rumänien, Ukraine)
  • Aquilegia tuvinica I.M. Vassiljeva
  • Aquilegia turczaninovii Kamelin & Gubanov
  • Aquilegia vestinae Pfenn. & D.M. Moser, kommt nur am Gardasee vor; wurde erst 2002 als neue Art beschrieben
  • Aquilegia vicaria Nevski
  • Grünblütige Akelei (Aquilegia viridiflora Pall.), Heimat: Ostsibirien, China
  • Aquilegia viscosa Gouan (Europa: Spanien und Frankreich), mit drei Unterarten:
    • subsp. hirsutissima (Timb.-Lagr.) Breistr., kommt nur in Südfrankreich vor
    • subsp. montsicciana (Font Quer) O. Bolòs & Vigo, kommt nur in Spanien vor
    • subsp. viscosa, kommt nur in Südfrankreich vor
  • Gewöhnliche Akelei (Aquilegia vulgaris L.) (Europa, Makaronesien, Nordafrika)
  • Aquilegia yabeana Kitag.

Nicht mehr zu Aquilegia gerechnet werden die Arten:

  • Aquilegia adoxoides (DC.) Ohwi → Semiaquilegia adoxoides
  • Aquilegia anemonoides Willd. → Paraquilegia anemonoides (Willd.) O.E.Ulbr.

Literatur

  • Alan T. Whittemore: Aquilegia In: Flora of North America. Volume 3. (online)
  • Fu Dezhi, Orbélia R. Robinson: Aquilegia. In: Flora of China. Volume 6, S. 278. (online)
  • Robert Noles: Columbines: Aquilegia, Paraquilegia, and Semiaquilegia. Timber Press, Portland 2003, ISBN 0-88192-588-8.
  • Walter Erhardt u. a.: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2008. ISBN 978-3-8001-5406-7
  • Jaakko Jalas, Juha Suominen: Atlas florae europaeae. Band 8 (Nymphaeaceae to Ranunculaceae). Seite 225-235, Helsinki 1989. ISBN 951-9108-07-6
  • Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller: Exkursionsflora von Deutschland. Band 5. Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Spektrum Akademischer Verlag. Berlin, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-0918-8
  • Werner Greuter, H.M. Burdet, G. Long: “MED-Checklist“. Band 4, Seite 395-397, Conservatoire et Jardin botaniques, Genève 1989. ISBN 2-8277-0154-5

Weblinks

 Commons: Akeleien (Aquilegia) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
 Wiktionary: Akelei – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. Rolf Froböse: Wenn Frösche vom Himmel fallen. Die verrücktesten Naturphänomene. Wiley-VCH Verlag, Weinheim 2007, ISBN 978-3-527-31659-5, S. 170.
  2. http://www.uni-due.de/botanik/gattungs.html Erläuterungen zu Gattungsnamen durch Uni Duisburg
  3. Gustav Hegi (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. 3.1.; 1958, S. 134–135.
  4. a b Jesus M. Bastida, Julio M. Alcantara, Pedro J. Rey, Pablo Vargas, Carlos M. Herrera: Extended phylogeny of Aquilegia: the biogeographical and ecological patterns of two simultaneous but contrasting radiations. In: Plant Systematics and Evolution. (2010) 284, S. 171–185 (online) (PDF; 630 kB)
  5. Elena M. Kramer, Scott A. Hodges: Aquilegia as a model system for the evolution and ecology of petals. In: Philosophical Transaction of the Royal Society, Biological Sciences. 12. Februar 2010, vol. 365, no. 1539, S. 477–490. (abstract)
  6. Isolation und Fortpflanzung- Aquilegia Arten
  7. Eintrag bei GRIN mit vollständiger Artliste.
  8. Flora Europaea online: Aquilegia, (26. September 2011)
  9. Hans Pitschmann, Herbert Reisigl, Hugo Schiechtl: Flora der Südalpen vom Gardasee zum Comersee. 2. Auflage. Seite 84. Stuttgart, Verlag Gustav Fischer, 1965