Hechtkräuter

Vegetative Merkmale

Pontederia-Arten sind meistens ausdauernde, manchmal einjährige krautige Pflanzen. Diese Sumpf- oder Wasserpflanzen wurzeln im schlammigen Boden oder gedeihen freiflutend. Bei den im Boden verankerten Arten sind kurze Rhizome vorhanden. Die Wurzeln sind dünn, faserig oder schwammig. Die submersen Stängel wachsen zur Wasseroberfläche oder die emersen Stängel sind selbständig aufrecht bis niederliegend oder kriechend. Die Stängel sind innen weich bis schwammartig. Die Stängel verzweigen sich an ihrer Basis oder selten in der oberen Hälfte; sie können an ihren basalen Knoten oder an ihren gesamten Länge Wurzeln ausbilden. Die Internodien können sehr kurz oder lang sein. Bei einigen Arten können Stolonen gebildet werden.^[1]

Bei einigen Arten liegt Heterophyllie vor. Die Laubblätter sind haltbar oder kurzlebig.^[1] Die untergetauchten, flutenden oder über der Wasseroberfläche stehenden Laubblätter sind in grundständigen Rosetten angeordnet und sitzend oder am Stängel verteilt angeordnet und gestielt. Die Blattstiele können kaum erkennbar oder relativ lang sein.^[1] Bei den Unterwasserblättern sind die Blattspreiten linealisch. Die einfachen, häutigen bis ledrigen Blattspreiten der anderen Laubblätter sind herz- bis nierenförmig, elliptisch, lanzettlich, eiförmig oder verkehrt-eiförmig bis kreisförmig sein^[1] mit stumpfem bis zugespitztem oberen Ende. Es liegt Paralleladerung vor, wobei die Blattadern je nach Spreitenform mehr oder weniger in Bögen verlaufen.

Blütenstände und Blüten

Die zusammengesetzten Gesamtblütenstände sind sehr unterschiedlich aus Teilblütenständen aufgebaut. Es gibt oft einen Hauptblütenstand, bei dem sich auf einem Blütenstandsschaft ein verzweigter thyrsenförmiger Blütenstand mit vielen Blüten befindet.^[1] Es sind meist keine Deckblätter vorhanden.^[1] Es sind keine oder nur kaum erkennbare bis kurze Blütenstiele vorhanden.^[1]

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und dreizählig.^[1] Es gibt zwei Kreise mit je drei Blütenhüllblättern; die Blütenhüllblätter des äußeren und des inneren Kreises sind ungleich. Die Blütenhüllblätter sind selten nur an ihrer Basis, meist bis etwa der Hälfte ihrer Länge glocken-, trichter- oder stieltellerförmig verwachsen und bilden ein Hypanthium.^[1] Die Farben der Blütenhüllblätter sind weiß über hellrosa-, rosa-, malvenfarben, von hell- bis bläulich-violett bis purpurfarben.^[1] Die freien Bereiche der Blütenhüllblätter sind elliptisch bis länglich oder verkehrt-eiförmig. Die Anordnung der Blütenhüllblätter ist meist drei obere sowie drei untere, selten fürn obere und ein unteres. Das zentrale obere Blütenhüllblatt besitzt meist ein Saftmal, das aus ein bis zwei gelben bis grünen Flecken besteht, die meist von einem dunkel-purpurfarbenen bis bläulich-purpurfarbenen, selten weißen verschwommenen Fleck umgeben sind; nach der Anthese verdreht es sich spiralig oder biegt sich zurück.^[1]

Von den sechs Staubblättern besitzen die unteren drei kürzere Staubfäden als die oberen; bei manchen Arten ist der untere Staubfaden am längsten. Die bleistiftförmigen Staubfäden sind J-förmig oder zurück sowie abwärts gekrümmt und kahl bis drüsig flaumig behaart.^[1] Die meist dorsifixen, manchmal basifixen Staubbeutel sind länglich bis elliptisch oder pfeilförmig und öffnen sich mit Rissen oder Poren; der unterste Staubbeutel besitzt manchmal eine abweichende Farbe als die anderen.^[1] Die drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, dreikammerigen Fruchtknoten verwachsen; alle drei oder nur ein Fruchtblatt ist fertil und entwickelt sich bis zur Fruchtreife. Es ist nur eine oder mehrere Samenanlagen vorhanden und die Plazentation zentralwinkelständig (axile).^[1] Septalnektarien sind meist vorhanden.^[1] Die Stellung der Griffel ist bei einigen Arten sehr unterschiedlich: es kommt Pseudo-Homostylie, Tristylie und Enantiostylie (Schiefgriffligkeit) vor. Der Griffel ist J-förmig und kahl oder drüsig flaumig behaart. Die Narben sind kopfig bis dreilappig, selten dreiteilig.^[1]

Früchte und Samen

Bei den Arten der Gattung Pontederia s. l. sind die Früchte sehr unterschiedlich: Es können Kapselfrüchte sein, die sich = lokulizid fachspaltig oder unregelmäßig öffnen.^[1] Selten sind es sind hell- bis to mittelbraune, ellipsoide bis verkehrt-längliche oder fast kugelige bis eiförmige, selten birnenförmige Achänen, die durch die haltbare Basis des Griffels bespitzt sind.^[1] Das Anthokarp ist dünn oder verhärtet, glatt oder gerippt; diese Rippen können ornamentiert sein.^[1]

Die Samen sind ± breit verkehrt-länglich oder ellipsoid bis fast kugelig oder eiförmig bis gekrümmt schmal-eiförmig. Die Samenschale (Testa) ist braun bis hell-braun und zwischen den Flügeln meist querverlaufend gestreift. Am Samen sind oft längsverlaufende auffällige bis unauffällige Flügel vorhanden. Die häutigen Flügel sind selten glatt, sondern meist querverlaufend gestreift. Es ist ein Funiculus vorhanden, das Hilum ist punktiert und die Embryotega ist dorsal, nicht bespitzt sowie dunkler als der Rest des Samens.^[1]

Erscheinungsbild und Blätter

Pontederia-Arten sind meistens ausdauernde, manchmal einjährige krautige Pflanzen. Diese Sumpf- oder Wasserpflanzen wurzeln im schlammigen Boden. Die submersen Stängel wachsen zur Wasseroberfläche oder es sind Rhizome vorhanden.^[3]

Es liegt Heterophyllie vor. Die untergetauchten, flutenden oder über der Wasseroberfläche stehenden^[8] Laubblätter sind in grundständigen Rosetten angeordnet und sitzend oder am Stängel verteilt angeordnet und gestielt. Bei den Unterwasserblättern sind die Blattspreiten linealisch. Die einfachen Blattspreiten der anderen Laubblätter sind herz- bis nierenförmig mit stumpfem bis zugespitztem oberen Ende.^[3] Es liegt Paralleladerung vor, wobei die Blattadern je nach Spreitenform mehr oder weniger in Bögen verlaufen.

Blütenstände und Blüten

Die submersen bis die Wasseroberfläche erreichenden oder emersen, drüsig-flaumig oder fein behaarten Blütenstandsschäfte sind unterhalb der ersten Knotens (Nodium) etwas verschmälert. Es sind zwei unterschiedliche Hochblätter (Brakteen) vorhanden, das untere ist laubblattähnlich^[8]. Das andere Hochblatt ist eine gefaltete Spatha mit spitzem bis zugespitztem oberen Ende^[3]. Die ährigen Blütenstände verlängern sich während der Blütezeit und enthalten meist 50 oder mehr Blüten.^[3] Es sind nur kaum erkennbare bis kurze Blütenstiele vorhanden.

Die nur einen Tag geöffneten, zwittrigen Blüten sind zygomorph und dreizählig.^[3] Die sechs ungleichen Blütenhüllblätter sind bis etwa der Hälfte ihrer Länge^[8] trichterförmig verwachsen. Die kahlen oder drüsig behaarten Blütenhüllblätter sind malvenfarben, blau oder weiß.^[3] Der freie Bereich der Blütenhüllblätter ist zweilippig. Die dreilappige Oberlippe besitzt einen breiteren Mittellappen mit gelben Fleck; die Unterlippe ist ebenfalls dreilappig^[8]. Die freien Bereiche der Blütenhüllblätter sind länglich bis verkehrt-lanzettlich mit stumpfem bis zugespitztem oberen Ende.^[3] Bei einigen Arten ist Heterostylie (hier Tristylie) vorhanden.^[8] Von den sechs Staubblättern besitzen die unteren drei kürzere purpurfarbene Staubfäden als die oberen.^[3] Die gelben Staubbeutel sind eiförmig bis länglich.^[3] Die drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, dreikammerigen Fruchtknoten verwachsen, aber nur ein Fruchtblatt entwickelt sich bis zur Fruchtreife. Es ist nur eine Samenanlage vorhanden. Es sind ein bis drei Griffel vorhanden.^[3]

Früchte und Samen

Es wird ein eiförmiger Fruchtschlauch ausgebildet, der stachelige, gezähnte oder glatte Längsfurchen besitzt.^[3] Die einsamige Nussfrucht^[8] ist eiförmig mit glatter Oberfläche.^[3]

Vorkommen

Die Gattung Pontederia s. str. ist in der Neuen Welt weitverbreitet. Ihr Zentrum der Artenvielfalt liegt in Zentralamerika. Die Pontederia-Arten gedeihen im Süßwasser oder Marschgebieten entlang der Küsten.

Einige Arten sind Neophyten in tropischen bis subtropischen Gebieten.

Vegetative Merkmale

Sie eine freiflutende, ausdauernde krautige Pflanze. Die unscheinbaren, kurzen Sprossachsen sind unverzweigt und bilden Stolonen. Die sitzenden Laubblätter sind schnellvergänglich.^[1]

Die wechselständig und spiralig gehäuft am oberen Ende der Sprossachse angeordneten Laubblätter sind in Blatthäutchen, -stiel und -spreite gegliedert. Das Blatthäutchen ist fächerförmig. Der Blattstiel ist aufgeblasen. Die einfache Blattspreite ist breit-eiförmig, herz- oder nierenförmig.^[1]

Generative Merkmale

Unter dem Blütenstand befindet sich ein Blatt das nicht aufgeblasen ist. Der Gesamtblütenstand ist endständig. Das basale Tragblatt ist röhrig. Die wechselständig angeordneten Teilblütenstände sind Wickel, die jeweils nur ein oder zwei sitzende Blüten enthalten.

Die zwittrige Blüte ist zygomorph und dreizählig. Es sind drei obere und drei untere Blütenhüllblätter vorhanden; sie sind röhrig, stieltellerförmig verwachsen. Das obere zentrale Blütenhüllblatt besitzt eine Saftmal das nur aus einem gelben Fleck, der von einem dunkel- bis bläulich-purpurfarbenen Fleck umgeben ist. Die Staubblätter weisen zwei Formen auf. Die untereinander freien Staubfäden sind J-förmig und drüsig flaumig behaart. Es liegt Tristylie vor. Drei Fruchtblätter sind zu einem Fruchtknoten verwachsen, dessen drei Fruchtknotenkammern alle fertil sind und viele Samenanlagen enthalten. Es sind Septalnektarien vorhanden. Der drüsig behaarte Griffel endet in einer kopfigen bis dreilappigen Narbe.^[1]

Die Blütenhüllblätter drehen sich nach der Anthese spiralig ein und verschmelzen mit der Frucht oder umgeben sie locker. Die verkehrt-längliche Kapselfrucht öffnet sich fachspaltig = lokulizid. Das Anthokarp ist dünn und glatt. Die länglichen Samen sind längsverlaufend geflügelt.^[1]

Vegetative Merkmale

Die Arten dieser Untergattung sind ausdauernde krautige Pflanzen. Es ist ein kurzes, unscheinbares Rhizom vorhanden. Die Sprossachsen sind einfach oder verzweigt und innen schwammig.^[1]

Die wechselständig und zweizeilig in etwa gleichen Abständen an der Sprossachse angeordneten Laubblätter sind sitzend oder gestielt und sind lange haltbar. Das Blatthäutchen ist gestutzt. Der Blattstiel ist, anders als bei Pontederia crassipes, nicht aufgeblasen. Die einfachen Blattspreiten sind herzförmig oder eiförmig bis ± breit verkehrt-eiförmig oder gerundet.^[1]

Generative Merkmale

Auf achsel- oder endständigen Blütenstandsschäften befinden sich die Gesamtblütenstände oberhalb der Wasseroberfläche. Die Blütenstände besitzen ein basales röhriges Tragblatt. Die wechselständig und sitzend bis fast sitzend angeordneten Teilblütenstände sind Wickel und enthalten jeweils ein bis drei sitzende Blüten.^[1]

Die zwittrigen Blüten sind dreizählig und zygomorph. Es sind meist drei obere und drei untere Blütenhüllblätter vorhanden, selten fünf obere und ein unteres; sie sind röhrig, trichterförmig verwachsen und die freien Teile der Blütenhüllblätter sind nach der Anthese zurückgebogen. Das zentrale obere Blütenhüllblatt besitzt ein Saftmal.^[1] Die Staubblätter sind unterschiedlich geformt. Die untereinander freien Staubfäden sind J-förmig und drüsig flaumig behaart. „Eichhornia“-Arten sind heterostyl – eine Eigenschaft, die sonst bei den Einkeimblättrigen Pflanzen nicht vorkommt. Die drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, dreikammerigen Fruchtknoten verwachsen, alle drei Fruchtblätter entwickeln sich weiter zu fertilen Fruchtknotenkammern, die viele Samenanlagen enthalten. Es sind Septalnektarien vorhanden. Der kahle Griffel endet in einer kopfigen bis dreilappigen Narbe.^[1]

Die haltbaren Blütenhüllblätter sind mit der sich entwickelnden Frucht verschmolzen oder umhüllen sie locker. Die ellipsoiden bis verkehrt-länglichen Kapselfrüchte öffnen sich fachspaltig = lokulizid oder unregelmäßig. Das Anthokarp ist dünn und glatt. Die fast kugeligen bis breit-länglichen Samen sind längsverlaufend geflügelt.^[1]

Vegetative Merkmale

Die Arten dieser Untergattung sind ausdauernde oder einjährige krautige Pflanzen. Es ist ein kurzes bis langes Rhizom vorhanden. Die Sprossachsen sind aufrecht oder niederliegend, im unteren Bereich verzweigt und innen schwammig.^[1]

Es sind sitzend früh vergängliche Laubblätter vorhanden. Die wechselständig und zweizeilig bis spiralig am Stängel verteilt oder meist am oberen Ende der Sprossachse konzentriert angeordneten Laubblätter sind in Blatthäutchen, -stiel sowie -spreite gegliedert und lange haltbar. Das Blatthäutchen ist gestutzt. Der Blattstiel ist, anders als bei Pontederia crassipes, nicht aufgeblasen. Die einfachen Blattspreiten sind ± breit herzförmig, selten elliptisch bis schmal-eiförmig.^[1]

Generative Merkmale

Endständig oberhalb eines aufgeblasenen Blattes auf Blütenstandsschäften oder sitzend befinden sich die Gesamtblütenstände. Die Blütenstände besitzen ein basales röhriges Tragblatt mit geschwänztem oder manchmal spitzem bis zugespitztem oberen Ende; es ist selten laubblattähnlich. Die wechselständig und sitzend oder auf einem Blütenstandsschaft angeordneten Teilblütenstände sind Wickel oder bündelig und enthalten jeweils ein bis drei gestielte Blüten.^[1]

Die zwittrigen Blüten sind dreizählig und zygomorph oder radiärsymmetrisch.^[1] Es sind drei obere und drei untere Blütenhüllblätter vorhanden; sie sind nur an ihrer Basis glockenförmig verwachsen und die freien Teile der Blütenhüllblätter sind nach der Anthese spiralig eingerollt. Das zentrale obere Blütenhüllblatt besitzt kein Saftmal.^[1] Die Staubblätter sind unterschiedlich geformt. Die kahlen Staubfäden sind untereinander und mit den Blütenhüllblätter verwachsen und bilden Röhre, die J-förmig oder zurückgebogen ist. Die basifixen Staubbeutel öffenen sich am oberen Ende mit zwei Poren.^[1] Es liegt Monostylie und Enantiostylie vor. Die drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, dreikammerigen Fruchtknoten verwachsen, alle drei Fruchtblätter entwickeln sich weiter zu fertilen Fruchtknotenkammern, die viele Samenanlagen enthalten. Es sind keine Septalnektarien vorhanden. Der kahle Griffel endet in einer kopfigen bis dreilappigen Narbe.^[1]

Die haltbaren Blütenhüllblätter sind nicht mit der sich entwickelnden Frucht verschmolzen, aber umhüllen sie eng. Die ellipsoiden, fast kugeligen bis verkehrt-länglichen Kapselfrüchte öffnen sich fachspaltig = lokulizid. Das Anthokarp ist verdickt und gerippt. Die zylindrischen, fast kugeligen, ellipsoiden, eiförmigen bis schmal bis breit verkehrt-länglichen Samen sind längsverlaufend geflügelt.^[1]

Vegetative Merkmale

Die Arten dieser Untergattung sind ausdauernde oder einjährige krautige Pflanzen. Es ist ein kurzes, unscheinbares Rhizom vorhanden. Die Sprossachsen sind aufrecht, im unteren Bereich verzweigt und innen schwammig.^[1]

Es sind sitzend früh vergängliche Laubblätter vorhanden. Die wechselständig und spiralig am oberen Ende der Sprossachse konzentriert angeordneten Laubblätter sind in Blatthäutchen, -stiel sowie -spreite gegliedert und lange haltbar. Das Blatthäutchen ist gestutzt. Der Blattstiel ist, anders als bei Pontederia crassipes, nicht aufgeblasen. Die einfachen Blattspreiten sind ± breit herzförmig, selten elliptisch bis lanzettlich oder schmal-eiförmig.^[1]

Generative Merkmale

Endständig oberhalb eines aufgeblasenen Blattes auf Blütenstandsschäften oder sitzend befinden sich die Gesamtblütenstände. Die Blütenstände besitzen ein basales flaches Tragblatt. Die wechselständig und selten sitzend, meist auf einem Blütenstandsschaft angeordneten Teilblütenstände sind Wickel oder bündelig und enthalten jeweils ein bis drei sitzende Blüten.^[1]

Die zwittrigen Blüten sind dreizählig und zygomorph. Es sind meist drei obere und drei untere Blütenhüllblätter vorhanden, selten fünf obere und ein unteres; sie sind röhrig, trichterförmig verwachsen und die freien Teile der Blütenhüllblätter sind nach der Anthese spiralig eingerollt. Das zentrale obere Blütenhüllblatt besitzt ein Saftmal.^[1] Die Staubblätter sind unterschiedlich geformt. Die untereinander freien Staubfäden sind J-förmig und drüsig flaumig behaart. Es liegt Tristylie vor. Die drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, dreikammerigen Fruchtknoten verwachsen, alle drei Fruchtblätter entwickeln sich weiter zu fertilen Fruchtknotenkammern, die viele Samenanlagen enthalten. Es sind Septalnektarien vorhanden. Der drüsig flaumig behaarte Griffel endet in einer kopfigen bis dreilappigen Narbe.^[1]

Die haltbaren Blütenhüllblätter sind nicht mit der sich entwickelnden Frucht verschmolzen, aber umhüllen sie eng. Die ellipsoiden bis verkehrt-länglichen Kapselfrüchte öffnen sich fachspaltig = lokulizid. Das Anthokarp ist verdickt und gerippt. Die fast kugeligen bis breit-verkehrt-länglichen Samen sind längsverlaufend geflügelt.^[1]

Einzelnachweise

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 Marco O. O. Pellegrini, Charles N. Horn, Rafael F. Almeida: Total evidence phylogeny of Pontederiaceae (Commelinales) sheds light on the necessity of its recircumscription and synopsis of Pontederia L. In: PhytoKeys, Volume 108, August 2018, S. 25–83. doi:10.3897/phytokeys.108.27652 online.
2. ↑ Carl von Linné: Species plantarum. 1753, S. 288 eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Charles N. Horn: Pontederiaceae.: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales. Oxford University Press, New York und Oxford 2002, ISBN 0-19-515208-5. Pontederia, S. 45 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
4. ↑ Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen – Erweiterte Edition. Teil I und II. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2018, ISBN 978-3-946292-26-5 doi:10.3372/epolist2018.
5. ↑ Pontederia bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis Abgerufen am 12. Februar 2013.
6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Rafaël Govaerts (Hrsg.): Pontederia. In: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) – The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 9. August 2018.
7. ↑ Pontederia im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 12. Februar 2013.
8. 1 2 3 4 5 6 Genus Pontederia. Eintrag in der New South Wales Flora Online. Abgerufen am 12. Februar 2013.
9. 1 2 Pontederia cordata bei Plants For A Future, abgerufen am 18. Februar 2013.
10. ↑ Christel Kasselmann: Aquarienpflanzen. Ulmer Verlag, Stuttgart 1995; 2., überarbeitete und erweiterte Auflage 1999, ISBN 3-8001-7454-5, S. 403.