Tabak (Gattung)

Vegetative Merkmale

In der Gattung Tabak existieren sowohl Arten, die als kleine einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen mit einer Größe von 0,1 bis 0,3 m wachsen, aber auch größere, weichholzige Sträucher, die bis zu 2 m hoch werden und selten auch Bäume mit einer Größe von bis zu 10 m. Gelegentlich verbreiten die Pflanzen einen üblen Geruch. Die Wurzeln sind nicht selten brutkörpertragend, in den Sprossen und Blättern ist Kristallsand zu finden, das Phellogen wird unter der Epidermis ausgebildet, das innere Phloem ist faserig. Die drüsigen Trichome bilden fast ausschließlich mehrzellige Köpfe; es kommen jedoch auch einzellige Köpfe vor.

Die Blätter sitzen an einem Blattstiel oder sind blattstiellos, oftmals bilden die basalen stängelständigen Blätter unterschiedliche Formen aus, wobei die stängelständigen Blätter meist kleiner sind und in die Brakteen der Blütenstände übergehen können. Die Blattränder sind ganzrandig oder gewellt. Sie sind (2) 8 bis 15 (100) cm lang, die Blattstiele sind kürzer als die Blätter und gleichmäßig geschwungen.

Blütenstände und Blüten

Die Blütenstände sind terminale, vielblütige Dolden, selten sind die Blüten auch mit Laubblättern statt Brakteen verbunden. Die Blüten sind duftlos oder duftend, oftmals in den Abendstunden aufblühend, bei Sonnenlicht wieder schließend oder offenbleibend; es existieren auch selbstbestäubende Arten. Der Kelch ist radiärsymmetrisch oder seltener auch zygomorph, mit fünf gleich langen oder ungleichmäßigen linearen, dreieckigen oder pfriemförmigen Kelchblattlappen. Die Lappen sind normalerweise kürzer als der urnenförmig, zylindrisch oder glockenförmig verwachsene Teil des Kelches, nur in Ausnahmen sind sie gleich lang. Die radiärsymmetrische oder zygomorphe Blütenkrone ist fünfzählig; 5 bis 90 mm lang, trichterförmig, röhrenförmig oder stieltellerförmig und sehr vielfältig gefärbt. Die Kronblattlappen besitzen einen eingebuchteten Rand. Die fünf Staubblätter können innerhalb oder außerhalb der Blüte enden, die Staubfäden sind gerade oder stark knieförmig gebogen; haben innerhalb einer Blüte die gleiche Länge oder kommen in zwei Längen (4 + 1) oder drei Längen (2 + 2 +1) vor. Die Antheren sind dorsal fixiert, können gelb, grün oder violett sein, sind 1,2 bis 2,3 mm lang und sind dann fast kreisförmig oder 3,5 bis 5,5 mm lang und dann mit eiförmiger, verkehrt eiförmiger oder länglicher Form.

Früchte und Samen

Die Samenkapseln sind scheidewandspaltig-fachspaltig, 4 bis 20 (28) mm lang und enthalten meist zwischen 100 und 5000 Samen. Die Samen sind 0,4 bis 1,3 mm lang, fast kugelförmig oder nahezu nierenförmig, manchmal verlängert; die Tausendkornmasse beträgt 0,1 Gramm.

Inhaltsstoffe

Die bedeutendsten sekundären Pflanzenstoffe der Nicotiana-Arten sind zu den Nikotinoiden zählende Alkaloide. In 54 aus 64 untersuchten Arten war Nikotin eines der am stärksten vertretenen Alkaloide, in 28 Arten davon sogar das Alkaloid mit der höchsten Konzentration. Nornicotin konnte in 32 der 64 untersuchten Arten festgestellt werden, nur in acht Arten war es das Hauptalkaloid, meist wenn Nikotin oder andere Alkaloide als wichtige Alkaloide fehlten. In drei Arten konnte auch Anabasin als Hauptalkaloid festgestellt werden.[1]

An den Arten Nicotiana tabacum und Nicotiana rustica konnte nachgewiesen werden, dass mit 97 % der größte Anteil des Nikotins in den Wurzeln gebildet wird. Über das Xylem wird es in alle anderen Pflanzenteile transportiert und neben den Wurzeln auch in den jungen Blättern, Stängeln und Blüten abgelagert. Der Anteil an Nikotin in den getrockneten, unbehandelten Blättern der hauptsächlich für den Tabakanbau kultivierten Arten Nicotiana tabacum und Nicotiana rustica liegt meist zwischen 0,5 und 8 %, jedoch wurden in Nicotiana tabacum auch bis zu 10 % und in Nicotiana rustica bis zu 18 % Nikotin nachgewiesen. In den anderen Arten variiert der Gesamtanteil an Alkaloiden in den getrockneten Pflanzenteilen zwischen 0,003 % und 2,96 % in den Blättern und 0,027 % und 2,46 % in den Wurzeln.[1]

Äußere Systematik

Die Systematiken der Nachtschattengewächse nach William D'Arcy und Armando Hunziker ordnen die Gattung in die Unterfamilie Cestroideae nahe den Gattungen Petunia und Fabiana ein. Phylogenetische, molekularbiologische Untersuchungen zeigen jedoch, dass die Gattung an basaler Stelle einer Klade steht, die daneben die australische Tribus Anthocercideae, bestehend aus den Gattungen Anthocercis, Anthotroche, Crenidium, Cyphanthera, Duboisia, Grammosolen und Symonanthus, enthält. In der phylogenetisch orientierten Systematik nach Richard Olmstead bildet diese Gruppe die Unterfamilie Nicotianoideae, die als Schwesterklade der Unterfamilie Solanoideae platziert ist.[2][3]

Kladogramm vereinfacht nach [3]

Innere Systematik

Innerhalb der Gattung Nicotiana werden 75 natürlich vorkommende Arten unterschieden, die in 13 Sektionen eingeteilt werden. Molekularbiologische Untersuchungen haben ergeben, dass die Sektion Polydicliae nicht monophyletisch ist, sondern die Arten der Sektion Trigonophyllae enthält.[2]

Südamerika

Die nördliche Grenze des südamerikanische Verbreitungsgebiet der Gattung Nicotiana beginnt im Westen südlich der ecuadorianischen Stadt Guayaquil am 2. Südlichen Breitengrad, verläuft von dort nach Südosten durch die peruanischen Anden und die nördliche Mitte Boliviens bis in die Provinz Chaco in Argentinien. Im mittleren Paraguay verläuft die Grenze wieder etwas weiter nach Norden, um dann in etwa in Höhe von Rio de Janeiro am 23. Südlichen Breitengrad zu enden. In den Gebieten südlich dieser Linie fehlt die Gattung nur in wenigen Regionen: Zum einen in den im Norden der Región de Tarapacá gelegenen Abschnitten der Atacamawüste, in den kalten chilenischen Regenwäldern südlich des 37. Südlichen Breitengrades vom Río Bío Bío bis hin zur Magellanstraße sowie in den südlichsten Regionen des Kontinents in Patagonien und Feuerland. Die Art Nicotiana cordifolia kommt zudem endemisch auf der Alexander-Selkirk-Insel (ehemals Isla Más Afuera), etwa 800 Kilometer westlich der chilenischen Küste, vor.[5]

Australien und Südpazifik

Die in Australien und auf den Inseln des Südpazifik heimischen Arten der Gattung Nicotiana gehören zur auf dieses Gebiet beschränkten Sektion Suaveolentes. In Australien sind Vertreter in allen Bundesstaaten anzutreffen. Die genauen Gebiete begrenzend ist hierbei vor allem die Jahresniederschlagsmenge. So sind in Bereichen mit jährlichen Niederschlägen zwischen 150 und 200 Zentimetern (teilweise auch schon zwischen 75 und 100 Zentimetern, wenn eine ausgeprägte Regenperiode im Sommer existiert) keine Nicotiana zu finden. Auch die nahezu niederschlagslosen Gebiete des Kontinents werden gemieden. Die größte Anzahl an Arten und auch das häufigste Vorkommen von Individuen ist in New South Wales und South Australia zu finden. [5]

Nicotiana debneyi ist auch außerhalb Australiens zu finden, die Art ist von der Lord-Howe-Insel und Neukaledonien bekannt. Als einzige Art der Sektion Suaveolentes, die nicht auf dem australischen Kontinent vorkommt, besiedelt Nicotiana fragrans verschiedene Inseln des Südpazifiks, beispielsweise der Île des Pins, Lifou, Tongatapu, Hiva Oa und Fatu Hiva, wobei sie auf den letzten drei Inseln vermutlich eingeschleppt ist.[5]

Die in Argentinien heimische Art Nicotiana glauca aus der Sektion Paniculatae ist in Australien eingebürgert. Natürliche Hybriden mit den einheimischen Arten Nicotiana suaveolens, Nicotiana simulans und Nicotiana goodspeedii sind bekannt.[6]

Nordamerika

Das natürliche Verbreitungsgebiet der Arten, die ausschließlich in Nordamerika vorkommen, umfasst das Gebiet des Großen Beckens im Westen des Kontinents, erweitert um küstennahe Bereiche, die vom Süden Kanadas bis zur südlichen Grenze Mexikos reichen. Einschließlich der Arten, die sowohl in Süd- als auch in Nordamerika vorkommen, reicht das nordamerikanische Verbreitungsgebiet im Süden bis Guatemala. Durch menschliche Domestizierung und zufällige Verschleppung reicht das tatsächliche Verbreitungsgebiet auch bis in einige der östlicheren Bundesstaaten der USA.[5]

Tabakwaren

Die getrockneten, kurierten und gerebelten Tabak-Blätter (Rauchkraut) können in Tabakspfeifen oder gedreht als Zigaretten, Zigarillos und Zigarren geraucht werden. Das giftige, suchtauslösende Nikotin wird dabei zu großen Teilen verbrannt; nur ein geringer Anteil verdampft und wird inhaliert. Weniger verbreitet ist der Konsum in Form von Smokeless Tobacco, Snus, Kautabak und Schnupftabak. Bereits der Verzehr geringer Mengen kann wegen des hohen Nikotinanteils zum Tod durch Atemlähmung führen. Der Konsum durch Inhalation, Schnupfen oder Kauen ist ebenfalls mit erheblichen gesundheitlichen Risiken verbunden, die von Herz-Kreislauf-Problemen über Durchblutungsstörungen und Impotenz bis hin zu verschiedensten Karzinomformen reichen können. Mehrere dieser Risiken sind auch mit dem Passivrauchen und Dritthandrauchen verbunden.
Der Konsum von Tabakwaren erhöht signifikant das Risiko einer Nikotinabhängigkeit.

Insektizid

Nach seiner Entdeckung 1763 wurde das Nikotin auch als Insektizid zur Schädlingsbekämpfung genutzt, indem „Tabakbrühe“, ein Sud aus Tabakblättern, gegen Insekten eingesetzt wurde. Da von dieser Maßnahme auch schonungswürdige Nützlinge betroffen werden und wegen der stark gesundheitschädlichen Wirkung des Nikotins als Nervengift, wird diese Methode nicht mehr verwendet. Trotzdem wird es weiterhin als Hausmittel gegen Blattläuse an Zimmerpflanzen thematisiert.

Zierpflanzen

Tabakarten und -sorten werden auch als Schmuckpflanzen angebaut. Unter diesen gibt es Wildarten wie den bis zu 1,7 m hohen, nachts stark duftenden Wald-Tabak (Nicotiana sylvestris) mit langen weißen Blütenröhren oder die vielen Sorten des Ziertabaks Nicotiana x sanderae, einer Kreuzung aus dem rotblühenden N. forgetiana und dem weißblühenden N. alata. Aus dieser Kreuzung entstanden Nachkommen in vielen Farbtönen und in unterschiedlichen Wuchshöhen, teils immerduftend, teils nachtduftend oder auch ohne Duft. Der „Scharlachkönig“ ist eine dunkel scharlachrot blühende, etwa 60 cm hohe Sorte.

Parfümerie

In Herrenparfüms werden Tabaknoten gerne eingesetzt. Für echte Effekte sind Absolues aus echten Tabakblättern unerlässlich. Absolues werden durch Extraktion über das Concrète gewonnen.

Pharmapflanzen

Der Tabak gehört zu denjenigen Pflanzen, deren Genom am besten erforscht ist. Er wird in der Gentechnik-Forschung bevorzugt, weil er weder von Mensch noch Tier verzehrt wird und deshalb nicht versehentlich in die Nahrungskette gelangen kann. Durch Veränderungen des Erbgutes entstand beispielsweise nikotinfreier Tabak; die Produktion von Medikamenten in Tabakpflanzen ist inzwischen ein ernsthafter und erfolgreicher Forschungszweig.