Der Zellzyklus ist die Abfolge verschiedener Aktivitätsphasen zwischen den Teilungen eukaryotischer Zellen. Da der DNA-Gehalt einer Zelle bzw. eines Zellkerns bei der Teilung (Mitose) halbiert wird, muss er vor der nächsten Teilung wieder verdoppelt werden. Diese beiden Vorgänge werden als M-Phase und S-Phase (von Synthese) bezeichnet. Zwischen ihnen liegen sogenannte Gap-Phasen (engl. Lücke): G₁ und G₂.

Phasen

Nach Teilung der Mutterzelle beginnen die Tochterzellen die Interphase.^[1] In dieser Phase zwischen zwei Mitosen sind die einzelnen Chromosomen auch nach Anfärbung nicht als einzelne Einheiten zu erkennen. Die Genaktivität steuert den Stoffwechsel der wachsenden Zelle. Ihr Zellkern entwickelt mindestens einen Nukleolus. Wegen des Gehaltes an ribosomaler RNA sind Nukleoli Voraussetzung und Anzeichen für den zellulären Stoffwechsel. Ein wichtiger Prozess während der Interphase ist die Verdoppelung der Chromosomen.

Dies geschieht während der Synthese- oder S-Phase. Ihr voraus geht die G₁-Phase. Entsprechend folgt auf die S-Phase die G₂-Phase.^[2]

G ₁-Phase

Die Bezeichnung G₁-Phase kommt von gap (engl. Lücke, Abstand), da dies der Zeitraum zwischen Kernteilung und DNA-Synthese ist. ^[2] In dieser (postmitotischen bzw. präsynthetischen) Phase werden Zellbestandteile ( Zytoplasma, Zellorganelle) ergänzt. Die Produktion von mRNAs für Histone und Replikations enzyme ( DNA-Polymerasen, Ligasen) ist Voraussetzung für die bevorstehende S-Phase. Aus dem gleichen Grund steigt der Vorrat an Desoxyribonukleosid-Triphosphaten. Im Zytoplasma tierischer Zellen trennen sich die beiden Zentriolen voneinander.
Jedes Chromosom besteht aus nur einer Chromatide bzw. einer DNA-Helix. Der DNA-Gehalt der G ₁-Zelle kann mittels DNA-Zytometrie als 2 C bestimmt werden. Der C-Wert steht für die Größe des (haploiden) Genoms eines Organismus. ^[3]

• Zellen wechseln von der G₁-Phase in die G₀-Phase, wenn keine weitere Vermehrung der Zelle bevorsteht (ruhende Zelle). Es kann sich dabei um Zellen handeln, die sich nie wieder teilen werden, wie Nervenzellen und Muskelzellen der gestreiften Muskulatur. Andere Zelltypen verbleiben nach ihrer Ausdifferenzierung für Wochen oder Monate in G₀, können aber bei besonderen Ereignissen wie Verletzung oder Zellverlust wieder zum G₁-Zustand zurückkehren und sich nachfolgend teilen.^[4] Beispiele hierfür sind Leberzellen (Hepatozyten) und Lymphozyten.

S-Phase

steht für Synthesephase, wegen der Verdopplung der DNA im Zellkern. Ausgelöst von genetischen Signalen, beginnt in jedem Chromosom an mehreren Ursprüngen die Replikation, die Verdoppelung der DNA-Helix. ^[5] Aus dem Zytoplasma gelangen entsprechende Mengen neuer Histone in den Zellkern, welche die replizierte DNA verpacken. Auch die Zentriolen verdoppeln sich. ^[6]
Die S-Phase endet, sobald die DNA-Verdopplung abgeschlossen ist und jedes Chromosom aus zwei Chromatiden besteht. Die DNA-Menge steigt in dieser Phase von 2 C auf 4 C.

G ₂-Phase

In diesem (postsynthetischen bzw. prämitotischen) Intervall werden RNA-Moleküle und zellteilungsspezifische Proteine synthetisiert, um die nachfolgende Mitose vorzubereiten. Das Endoplasmatische Retikulum wird eingeschmolzen. In Geweben lösen sich die Kontakte zu den Nachbarzellen; die Zelle rundet sich ab und vergrößert sich durch Flüssigkeitsaufnahme.

M-Phase

oder Mitose-Phase: Hier finden die Zweiteilungen der Chromosomen (Mitose), des Zellkernes (Karyokinese) und der Zelle (Zytokinese) statt. Während der Mitose folgen aufeinander: Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase, die Zellteilung beginnt meist schon parallel zu den letzten Phasen der Mitose. Durch die Zellteilung halbiert sich die DNA-Menge von 4 C wieder auf 2 C.

• Wird keine Zellteilung durchgeführt und die DNA-Menge weiter verdoppelt, spricht man von Endoreplikationen. Genutzt wird dies in manchen Hochleistungszellen für erhöhte Proteinbiosynthese.

Dauer

Die Dauer des Zellzyklus, d. h. die Zeit zwischen aufeinanderfolgenden Zellteilungen, kann sehr unterschiedlich sein:

• Sie ist mit am kürzesten während der Furchungsteilungen im frühesten Entwicklungsstadium tierischer Embryonen, in der eine große Cytoplasma-Masse innerhalb kurzer Zeit in viele Zellen aufgeteilt werden und ein Zyklus knapp 10 Minuten dauert. Dabei entfallen die G₁- und die G₂-Phase fast völlig, S- und M-Phase sind beschleunigt.
• Sie ist am längsten bei Zellen, die sich zeitweilig oder endgültig nicht mehr teilen. In diesen erfolgt nach der letzten Mitose keine Replikation mehr, die Zelle verharrt in der G₀-Phase.

Regulation

Nobelpreis für Medizin

Für ihre Entdeckungen zur Kontrolle des Zellzyklus erhielten die Wissenschaftler Leland H. Hartwell (USA), Tim Hunt (UK) und Paul M. Nurse (UK) im Jahre 2001 den Nobelpreis für Medizin.^[10]

Weblinks

Commons: Cell cycle  – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Lexikon der Biologie: Zellzyklus. Spektrum, Heidelberg 1999.

Einzelnachweise

1. ↑ H Lundegård: Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen, ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik. In: Archiv für Mikroskopische Anatomie 80: 223–273, 1912.
2. 1 2 A Howard, SR Pelc: Synthesis of desoxyribonucleic acid in normal and irradiated cells and its relation to chromosome breakage. In: Heredity, 6, 1953, S. 261–273.
3. ↑ Swift Hewson Hoyt: The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei. In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 36, 1950, S. 643–654.
4. 1 2 Renate Huch(Hrsg.), Klaus D. Jürgens (Hrsg.): Mensch Körper Krankheit, 6. Auflage, 2011, Urban & Fischer Verlag/Elsevier, ISBN 978-3-437-26792-5, S. 34.
5. ↑ Joel A Huberman, Arthur D Riggs: On the mechanism of DNA replication in mammalian chromosomes. In: Journal of Molecular Biology, 32, 1968, S. 327–341.
6. ↑ Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S. 13–14.
7. ↑ Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S. 13–15.
8. ↑ Pedrali-Noy, G. et al.: Synchronization of HeLa cell cultures by inhibition of DNA polymerase alpha with aphidicolin, in: Nucleic Acids Res. 1980 8(2):377–387; PMID 6775308, PMC 327273 (freier Volltext)
9. ↑ Hamid Emminger, Christian Benz: Physikum exakt: Das gesamte Prüfungswissen für die 1. Äp. 4. Auflage, Georg Thieme Verlag, 2005, ISBN 978-3-13-107034-0, S. 18
10. ↑ Nobelpreis für Medizin und Physiologie 2001